关于水生植物化感作用的研究进展

关于水生植物化感作用的研究进展

李冰雪

重庆交通大学 400074

摘要：由于有害藻华对水生生态系统的严重危害，引起了全世界的关注，促使研究人员研究 抑制藻类生长的适用措施。化感物质作为植物分泌的次生代谢产物，具有良好的生物相容性，生物降解性，明显的藻类抑制作用，生态危害小，在水生态恢复领域具有广阔的应用前景。 本篇文章总结了化感物质的研究进展，包括（1）定义，发展和分类（2）藻类抑制的影响因 素和机制（3）基于化感物质的藻类抑制剂的制备方法。

关键词：水生植物；化感作用；化感物质；水体富营养化

近年来，由于城市化、工业化发展加快，人类生产和生活过程中产生大量废水，部分废水未经完全处理而被排放到天然水体中，导致水体中氮磷等营养元素含量剧增，水体富营养化现象严重，藻类水华频繁暴发[1]。目前，如何抑制藻类水华暴发已经成为一个世界性难题。传统的物理方法——遮光、曝气、打捞等不仅耗时耗力且成本过高，处理后依然存在藻类二次暴发的风险; 化学投药法虽然能达到快速杀藻的目的，但是会造成二次污染，只能作为应急措施采用; 生物滤食和投放微生物作为生物法，存在不可控的风险，在藻类已经大范围暴发的前提下处理效果不理想。作为原材料的水生植物来源广泛，价格低廉; 另外不投加化学物质，不产生二次污染，是一种生态友好的方法。化感作用被认为是抑制藻类生长的最重要的机制，几十年来得到了广泛的研究。同时，大型水生植物对藻类生长的化感作用因其成本低、抑藻效果好、环境安全性高而极具应用前景。研究水生植物对藻类的化感抑制作用，理解化感作用机理，不仅能指导水华的预防和控制，而且可以为生态不完全水体的功能群恢复提供物种选择和调控。

1 化感作用与化感物质

1.1 定义和发展

化感作用是由 Molish 于1937年首先提出的，定义为各种植物(包括微生物)之间的生化相互作用。然后，Whittaker 和 Feeny 将植物分泌到环境中并对其他植物产生化感作用的次生代谢产物命名为化感物质。1996年，国际化感作用学会扩大了化感作用的定义，即植物和微生物分泌的次生代谢产物影响农业和生物系统任何过程的生长发育。然而，许多生物学家认为，化感作用应该只包括立即被动的生化相互作用。在本文中，化感物质是水生植物分泌的次生代谢产物，对藻类有一定的抑制作用。

1.2 化感物质的分类

1984 年，Rice 将陆生高等植物产生的化感物质分为15类。然而，这种分类主要是针对陆生高等植物，而不是陆生低等植物和微生物，水生植物几乎不包括在内。事实上，陆生低等植物、微生物和水生植物的化感物质结构与陆生高等植物在一定程度上是不同的。有学者认为陆生高等植物产生的化感物质对水生生态系统的影响更为显著。水生植物分泌的化感物质可以通过直接种植水生植物释放到水环境中，从而抑制藻类生长。先前的研究表明，至少有40种大型水生植物能够产生抑制藻类生长的化感物质。比如水生植物禾草、芦苇、眼子菜等。可以从这些水生植物中提取出对藻类有抑制作用的化感物质。

2 水生植物化感抑藻作用

1937年，H．Molisch首次提出了植物化感作用( Allelopathy )这一概念，到1984年Rice在《Allelopathy》第二版中明确了植物化感作用的定义：植物通过将某种化学物质释放到环境中从而直接或间接地对其他植物造成有利或者不利的影响[2]。研究之初，针对水生植物是否通过化感作用来抑制藻类存在许多争论，水生植物对藻类的抑制效果主要来源4种情况:（1）水生植物与藻类的营养竞争导致;（2）水生植物遮蔽藻类生长所需的阳光导致;（3）水生植物根系的微生物作用导致;（4）水生植物的化感作用导致。姚远等[3]通过控制光照和营养盐浓度进行微宇宙模拟试验，发现苦草、金鱼藻和穗花狐尾藻皆能通过化感作用特异性抑制藻类生长从而调控杭州西湖湖西湿地的藻类群落结构。国内外已经报道了很多具有化感抑藻作用的水生植物，主要包括挺水植物、浮水植物、沉水植物等。

3水生植物化感抑藻物质

化感物质是水生植物化感抑藻作用的关键，水生植物的次生代谢产物——化感物质必须先释放到水体中，通过水环境的传送作用于目标藻类从而起到抑藻的效果。迄今为止，已知的化感物质主要分为14类:水溶性有机酸、直链醇、脂肪族醛和酮；简单不饱和内酯；长链脂肪族和多炔；萘醌，蒽醌和复合醌；简单酚，苯甲酸及其衍生物；肉桂酸及其衍生物；香豆素类；类黄酮；单宁；类萜和甾类化合物；氨基酸和多肽；生物碱和氰醇，硫化物和芥子油苷；嘌呤和核苷。

水生植物日常代谢释放到水体中的化感物质浓度低，在100FW/L的种植密度下单种化感物质含量一般不超过100μg/L，而大部分化感物质的有效抑藻浓度往往要高于5mg/ L[4]，即水体中监测到的化感物质浓度一般低于其抑藻要达到的浓度。为了使水生植物化感抑藻更加高效便捷，这就需要获取高浓度的化感物质，通常通过萃取分离等手段从水生植物体内进行提取。如高云霓等

[5]为研究苦草释放的化感物质对铜绿微囊藻的抑制作用，通过广谱性固相萃取小柱富集培养3d的苦草种植水;另外不少研究也发现高浓度的化感物质才对藻类生长起到抑制作用，浓度低时反而促进藻类生长，这种现象叫作“低促高抑”。化感物质对藻类的抑制效果除了具有选择性、低促高抑等特点外，它们之间还存在协同、相加和拮抗作用，这一点在前人的研究和综述中已得到证实。

4 总结

总体来说，水生植物化感作用目前已经进行了大量的研究，在化感物质的分离、鉴定及基于细胞水平的机理研究方面已取得了一定的进展。在今后的水生植物化感抑藻研究中，可以从几个方面开展: （1）目前对水生植物化感作用机理的研究主要还停留在细胞水平，而关于化感物质作用于藻细胞基因的靶位点及藻基因是如何变化的没有进行深入的研究。建议从基因水平出发，进一步揭示水生植物抑藻的机理。（2）自然状态下水生植物生长代谢所分泌的化感物质含量较少，释放到水体中后又受到水中生物和非生物因子的影响，故当藻类大量暴发时难以起到很好的抑制效果。因此，具有高效抑藻作用的化感物质的人工提取或合成将是未来研究的重点。

参考文献

[1]苟婷, 马千里, 王振兴, 等. 龟石水库夏季富营养化状况与蓝藻水华暴发特征[J]. 环境科学, 2017, 38(10): 4141–4150. DOI:10.13227/j.hjkx.201702098.

[2]邹华, 邓继选, 朱银. 植物化感作用在控制水华藻类中的应用[J]. 食品与生物技术学报, 2012, 31(2): 134–140.

[3]姚远, 贺锋, 胡胜华, 等. 沉水植物化感作用对西湖湿地浮游植物群落的影响[J]. 生态学报, 2016, 36(4): 971–978.

[4]高云霓, 刘碧云, 王静, 等. 苦草(vallisneria spiralis)释放的酚酸类物质对铜绿微囊藻(microcystis aeruginosa)的化感作用[J]. 湖泊科学, 2011, 23(5): 761–766.

[5]高云霓, 董静, 何燕, 等. 基于化感物质释放特性的沉水植物抑藻作用模式研究进展[J]. 水生生物学报, 2016, 40(6): 1287–1294.